CRUSTACÉS


CRUSTACÉS
CRUSTACÉS

Les Crustacés forment, avec les Myriapodes, les Arachnides et les Insectes, le plus important des embranchements zoologiques, celui des Arthropodes, qui rassemble les quatre cinquièmes des espèces animales actuelles connues. Ils jouent dans le domaine aquatique, et particulièrement dans les mers, un rôle important, comparable à celui des Insectes sur la terre. Si ceux-ci l’emportent, et de loin, par le nombre des espèces – de 750 000 à 900 000 selon les estimations –, les Crustacés, représentés par une quantité prodigieuse d’individus, constituent sans doute une masse de matière vivante bien plus considérable. Ils sont partout présents dans les océans, et abondants dans les eaux douces; certains, par une adaptation inverse de celle des Insectes aquatiques, ont rompu avec leur élément d’origine et mènent une vie exclusivement terrestre.

Groupe très ancien, profondément diversifié au cours de l’évolution, la classe des Crustacés réunit des formes variées, souvent très modifiées, comme les Cirripèdes, définitivement fixés au début de leur existence sur un support solide, ou comme les parasites qui, adultes, non seulement ne ressemblent plus en rien aux représentants libres des groupes dont ils sont issus, mais ont même parfois perdu tout caractère arthropodien. L’existence de telles formes ne permet guère de proposer une définition valable pour l’ensemble des Crustacés adultes. En réalité, le seul lien qui unisse tous les Crustacés, et les Crustacés seulement, est le passage, au cours du développement embryonnaire ou larvaire, par un stade commun, dit nauplius . Ce n’est qu’en considérant, non pas des organismes altérés, régressés, transformés par une longue évolution adaptative, mais les souches dont ils proviennent, que l’on peut dégager les caractères généraux de la classe, tels qu’ils sont énoncés plus loin, et notamment ceux, si importants, qui concernent les appendices.

Certains problèmes physiologiques, tels ceux de la mue, de l’autotomie et de la régénération, ne seront pas abordés ici; comme ils ont plus particulièrement été étudiés chez les Crustacés supérieurs, ils seront présentés dans l’article MALACOSTRACÉS.

1. Caractères généraux

L’organisation fondamentale d’un Crustacé, celle que l’on peut attribuer à l’Arthropode ancestral dont serait issu l’ensemble de la classe, est très simple: la tête, formée par la coalescence de l’acron primitif et de trois segments, est pourvue de deux paires d’appendices sensoriels, ou antennes, et d’une paire d’appendices masticateurs, les mandibules ; elle est suivie d’une série de segments, ou somites, tous semblables, chacun porteur d’une paire d’appendices biramés; sur le dernier s’insère un article apode, le telson.

Chaque segment a un squelette externe imprégné de chitine et formé de deux plaques, l’une dorsale arquée, le tergite, l’autre ventrale, le sternite, réunies latéralement par les pleures, ceux-ci pouvant être renforcés par des sclérifications ou pleurites dans le prolongement du tergite. Les appendices s’attachent de part et d’autre du sternite.

Par la possession de mandibules, cet archétype des Crustacés se range parmi les Arthropodes Mandibulates, c’est-à-dire à côté des Insectes et des Myriapodes, mais se distingue par la présence de deux paires d’antennes au lieu d’une seule, par la bifurcation des appendices et par l’absence de trachées.

En fait, l’organisation décrite ci-dessus est entièrement hypothétique et on ne connaît aucun Crustacé vivant ou fossile dont les segments céphalisés soient si peu nombreux, et dont le corps soit formé d’une succession de segments semblables dotés d’appendices identiques.

Au cours de l’évolution, des adaptations fonctionnelles ont entraîné une spécialisation des appendices et, en même temps, la différenciation du corps en régions morphologiquement distinctes, avec modification, fusion ou même disparition d’éléments métamériques originels. Ainsi le corps d’un Crustacé, exception faite des formes très modifiées par la vie fixée ou par le parasitisme, est divisé en trois régions, ou tagmes : la tête, ou céphalon, incluant au moins cinq segments d’origine somatique, le thorax, ou péréion, dont un nombre variable de segments peuvent être soudés à la tête, et l’abdomen, ou pléon.

Le nombre des segments postcéphaliques est constant et égal à 19 chez les Malacostracés, sous-classe la plus évoluée. Dans les autres groupes, il varie considérablement: très réduit chez les Ostracodes, dont certains n’ont que trois paires d’appendices postoraux, il dépasse 50 chez les Branchiopodes.

Beaucoup de Crustacés présentent une formation morphologique qui, par son origine, est typique de la classe, la carapace . Repli du tégument issu de la région dorsopostérieure de la tête, elle revêt des aspects très variés suivant les groupes: bivalve et enfermant totalement le corps chez une partie des Branchiopodes et chez les Ostracodes, elle forme un bouclier protégeant dorsalement et latéralement la région céphalothoracique chez les Décapodes, alors que, chez les Cirripèdes, elle constitue un manteau renforcé par des plaques calcaires dont certaines peuvent se souder en une loge rigide solidaire de son support.

Parmi les caractères généraux propres aux Crustacés, ceux qui sont liés à la structure biramée des appendices méritent une mention particulière. Sur une partie basilaire, le protopodite, sont articulées deux rames, l’endopodite du côté interne, l’exopodite du côté externe. Un pléopode de Décapode (fig. 1), une patte natatoire de Copépode (fig. 2), présentent cette structure très simple, mais qui cependant n’est pas la plus fréquente. L’hypothèse selon laquelle une telle structure serait celle de l’appendice arthropodien primitif est très discutée; il faut en tout cas considérer qu’il n’existe chez aucun autre Arthropode connu une formation homologue de la rame externe que l’on observe chez les Crustacés.

Les fonctions des appendices sont des plus diverses: ils peuvent être locomoteurs et servir soit à la reptation, soit à la nage; ils peuvent aussi jouer un rôle dans la capture et la contention des proies, dans la mastication des aliments, dans la respiration et dans la reproduction; enfin certains sont essentiellement sensoriels.

L’adaptation à des fonctions nombreuses, dont certaines sont souvent cumulées par un même appendice, se traduit par une variété morphologique considérable, et le problème des homologies des différents éléments fondamentaux est l’un des plus complexes qui se posent aux carcinologistes. Les figures 1, 2 et 3 ne donnent qu’un faible aperçu des différences de forme qu’on observe d’un appendice à l’autre chez un même animal, et d’un groupe de Crustacés à un autre. Ainsi, le troisième maxillipède d’une langoustine (fig. 3 a) présente les traits principaux de l’appendice d’un Malacostracé: le protopodite est formé de deux articles, la coxa et le basis: sur celui-ci s’articule l’endopodite, qui comprend cinq articles (ischion, mérus, carpe, propode et dactyle), et l’exopodite, qui se termine par un flagelle multiarticulé. En outre, sur la coxa s’insère un lobe nommé épipodite , ici partiellement différencié en branchie. L’exopodite peut manquer et l’appendice perd alors son aspect biramé: c’est le cas des pattes locomotrices de la plupart des Décapodes. Les pièces buccales présentent, elles, des modifications qui sont liées au développement des régions basilaires. On constate ainsi que la maxille de la langoustine (fig. 3 b) a un aspect très éloigné de celui du troisième maxillipède: l’endopodite est réduit à un palpe, exopodite et épipodite forment un grand lobe lamellaire, le scaphognathite, dont le rôle est d’entretenir le courant d’eau respiratoire. Coxa et basis présentent des processus internes développés, à rôle masticateur, les endites.

Chez les Crustacés considérés comme les plus primitifs, les appendices thoraciques, peu différenciés, sont encore d’un autre type, et les homologies avec ceux des groupes plus spécialisés sont délicates: l’appendice d’un Lepidurus , par exemple (fig. 3 c), est large et plat; il présente du côté interne une série d’endites développés et, du côté externe, deux lobes que l’on assimile à un exopodite et à un épipodite.

Les caractères généraux énoncés, la description d’un animal pris comme type donnera une idée plus concrète de l’organisation des Crustacés. On choisira un représentant du groupe évolué des Décapodes, groupe qui offre des différenciations très marquées, dans la structure des appendices notamment.

2. Morphologie externe de la langoustine

La langoustine (fig. 1), Nephrops norvegicus , est commune dans les mers européennes où on la pêche en abondance sur les fonds vaseux; on la trouve sur tous les marchés, si bien qu’on a fréquemment l’occasion de l’observer.

La région antérieure est formée par la fusion partielle du céphalon et des huit segments du thorax, l’ensemble étant protégé dorsalement et latéralement par une carapace céphalothoracique pourvue d’un rostre épineux.

L’abdomen est constitué par six segments articulés après lesquels vient le telson, terminal.

Les appendices sont bien visibles en vue ventrale, bien que ceux de la région buccale soient d’observation plus difficile car ils s’insèrent très près les uns des autres et se superposent comme les feuillets d’un livre.

Les antennules (A 1), placées en dessous des yeux, sont formées d’un pédoncule de trois articles surmonté de deux flagelles multiarticulés: on considère en général que cet aspect bifurqué ne correspond pas à la structure biramée fondamentale, aucun des deux flagelles ne pouvant être assimilé à un exopodite.

Les antennes (A 2), très écartées, comprennent un pédoncule de cinq articles et un fouet multiarticulé. Sur la coxa s’ouvre la glande antennaire, alors que, sur le basis, s’insère latéralement une large écaille représentant l’exopodite.

À ces deux paires d’appendices sensoriels succèdent les six paires qui constituent l’appareil buccal. Les trois premières sont proprement céphaliques; ce sont, au niveau de la bouche, les mandibules (Md), pièces robustes essentiellement masticatrices, puis les maxillules (Mx 1), en grande partie formées par les endites du protopodite, les maxilles (Mx 2), très particulières par suite du développement de l’exopodite en scaphognathite.

Les trois paires suivantes, d’origine thoracique, se réduisent dans leur région masticatrice et leur aspect pédiforme s’accentue au fur et à mesure qu’on s’éloigne de la bouche. Ce sont les pattes mâchoires, ou maxillipèdes (Pmx 1, Pmx 2, Pmx 3). Le troisième maxillipède présente, comme nous l’avons indiqué plus haut, une structure biramée typique et un épipodite transformé en branchie: il assure ainsi à la fois des fonctions masticatrices, tactiles, respiratoires, et sans doute préhensiles et locomotrices par son endopodite pédiforme.

Les pattes thoraciques proprement dites, ou péréiopodes , sont au nombre de cinq paires (P 1 à P 5). Elles sont formées de sept articles correspondant au protopodite et à l’endopodite des troisièmes maxillipèdes, le basis et l’ischion étant cependant soudés. L’exopodite manque. Les chélipèdes (P 1), qui servent à la préhension, sont en même temps des armes défensives et offensives. Les deux fortes pinces, chacune formée par une différenciation du propode et du dactyle, sont dissymétriques et ont une spécialisation différente. La pince broyeuse – tantôt la droite, tantôt la gauche – est un peu plus volumineuse, ses mors sont armés de fortes dents arrondies, irrégulières, peu nombreuses, alors que la pince coupante est plus finement denticulée. Les deux péréiopodes suivants sont encore pourvus d’une pince terminale, mais beaucoup plus petite, alors que les deux derniers ont un dactyle inséré à l’extrémité d’un propode allongé.

Les orifices génitaux des mâles se trouvent à la base des dernières pattes thoraciques, ceux de la femelle sur la troisième paire.

Les six segments de l’abdomen portent une paire d’appendices dont chacun comprend typiquement un article basilaire et deux rames foliacées. En fait, les paires antérieures présentent des différenciations d’ordre sexuel. Chez le mâle (fig. 1), le premier pléopode (pl 1) est grêle, rigide, pointu, avec une sorte de gouttière longitudinale près du sommet; le deuxième (pl 2) ressemble davantage à un pléopode normal, mais la rame interne est pourvue d’une petite lame latérale rigide. Ces deux paires d’appendices jouent un rôle lors de la copulation. Chez la femelle, le premier pléopode seul est modifié, il est petit, grêle, uniramé, et n’est sans doute pas fonctionnel.

Les autres pléopodes ont, jusqu’à la cinquième paire incluse, une fonction natatoire, et, en plus, chez la femelle, servent à l’accrochage des œufs. Les appendices de la dernière paire sont modifiés de toute autre façon. Ce sont les uropodes , dont les deux rames, élargies en palettes, forment avec le telson un large éventail caudal, puissant moteur de la nage rétrograde.

3. Anatomie interne

La figure 4 donne une représentation très schématique de l’organisation interne d’un Malacostracé, le homard (Homarus ).

Tube digestif et organes excréteurs

Le tube digestif comprend un court œsophage, un large estomac, un intestin moyen et un intestin postérieur. Dans l’estomac, un système de pièces articulées calcifiées forme un véritable «moulin gastrique», dont le rôle est de broyer les aliments. Au niveau de l’intestin moyen débouche un hépatopancréas, qui sécrète les enzymes digestives et absorbe en partie les produits de la digestion. On retrouve dans quelques autres groupes des structures chitineuses, moins parfaites, certes, que le moulin gastrique des Décapodes, mais qui jouent le même rôle. De même, l’hépatopancréas ne forme pas toujours une glande massive individualisée, mais peut être représenté par des diverticules de l’intestin moyen.

Le plus important des organes excréteurs est la glande antennaire, ou glande verte, qui comprend une partie cœlomique, un canal excréteur et une vessie s’ouvrant à l’extérieur par le pore antennaire. Dans d’autres groupes, une glande de même structure, la glande maxillaire, a les mêmes fonctions. Les branchies interviennent également comme organes d’excrétion.

Systèmes circulatoire et respiratoire

Le cœur, situé au milieu du thorax, est suspendu dans un grand sac péricardique. Le sang, admis par des ostioles, est envoyé dans des artères ramifiées vers les différents organes. Circulant alors dans un système de lacunes, il est drainé vers les branchies puis ramené au sinus péricardique. Les branchies sont situées dans deux chambres latérales formées par les rebords de la carapace; les uns s’insèrent sur la coxa des appendices thoraciques, les autres s’insèrent sur la région pleurale.

Chez les Crustacés moins évolués, le système artériel peut manquer, le cœur s’ouvrant directement dans les sinus. Cet organe est même absent chez beaucoup de Copépodes et d’Ostracodes, et chez les Cirripèdes; le sang est alors mis en mouvement par les contractions du tube digestif. De même, la respiration peut se faire par des épipodites non différenciés en branchies, ou même simplement par la surface des téguments, comme chez les Copépodes et les Ostracodes.

Système nerveux et organes des sens

Le système nerveux comprend une masse ganglionnaire supraœsophagienne, ou cerveau, qui innerve les appendices préoraux. Une masse ganglionnaire sous-œsophagienne, reliée à la précédente par des connectifs, innerve les pièces buccales et se prolonge par une chaîne nerveuse ventrale qui a conservé une disposition métamérique, avec une paire de ganglions plus ou moins fusionnés correspondant à chaque segment.

Le système sympathique est bien développé: il comprend une partie antérieure, issue des connectifs périœsophagiens, et une partie postérieure formée par des nerfs partant du dernier ganglion abdominal.

Chez les Crustacés supérieurs, les différences par rapport aux structures ci-dessus portent principalement sur le degré de concentration des ganglions de la chaîne ventrale. Chez les crabes, ils sont tous réunis en une masse unique.

Dans les autres groupes, le système nerveux est moins complexe, mais on observe aussi des concentrations de ganglions, comme chez les Ostracodes, où cerveau et ganglion supraœsophagien sont unis en une seule masse. Le type le plus primitif est sans doute celui des Branchiopodes, chez lesquels le cerveau ne représente que deux paires de ganglions, alors que les éléments de chaque paire ventrale ne sont pas très rapprochés ou fusionnés, mais sont largement séparés et reliés par des commissures.

Les yeux ont une structure comparable à celle qu’on observe chez les Insectes, c’est-à-dire qu’ils sont formés par l’assemblage d’un nombre variable d’éléments visuels, ou ommatidies, entourés de cellules pigmentaires. L’ensemble est recouvert par une cuticule transparente, la cornée, qui présente de multiples facettes correspondant aux ommatidies.

La plupart des Malacostracés ne possèdent que ces yeux pairs, composés, mais il existe dans d’autres groupes un œil impair médian, dit œil nauplien; c’est le seul organe de vision connu chez les Copépodes, mais il coexiste avec les yeux pairs chez les Branchiopodes.

Un autre organe sensoriel important est présent chez certains Malacostracés: c’est le statocyste, organe d’équilibration constitué par une vésicule tapissée de soies sur sa face interne et occupée par des grains de sable ou des concrétions calcaires.

Dans les groupes inférieurs, on trouve aussi des organes sensoriels céphaliques, dits frontaux, innervés par la partie antérieure du cerveau.

Enfin, certains poils, ou soies, insérés sur le corps et les appendices de tous les Crustacés ont un rôle encore mal connu, probablement tactile ou olfactif, mais leurs multiples différenciations laissent supposer qu’ils possèdent parfois des fonctions sensorielles particulières.

Glandes endocrines

On connaît chez les Crustacés plusieurs glandes dont les sécrétions interviennent dans le déroulement de divers processus physiologiques. La glande de mue (ou organe Y), la glande du sinus, l’organe X, la glande androgène sécrètent des hormones qui jouent un rôle dans la croissance, la différenciation du sexe, le développement des gonades, l’adaptation chromatique, etc. Les recherches ont essentiellement été consacrées à l’endocrinologie des Malacostracés, mais il est probable que des mécanismes neurosécréteurs existent chez la plupart des autres groupes, des substances hormonales pouvant être élaborées par différents organes et notamment par des cellules des ganglions cérébraux et thoraciques.

4. Reproduction

Si, chez les Crustacés, les sexes sont en général séparés, des conditions de vie spéciales ont, dans certains groupes, entraîné l’hermaphrodisme. C’est le cas pour la majorité des Cirripèdes, animaux fixés, chez lesquels testicules et ovaires sont fonctionnels simultanément, alors que l’hermaphrodisme est successif, surtout protandrique, chez plusieurs genres d’Isopodes parasites et chez diverses espèces dans différents groupes.

L’appareil génital, qu’il soit mâle ou femelle, est essentiellement constitué par deux gonades, souvent partiellement ou complètement fusionnées, qui s’étendent de part et d’autre du tube digestif, et par une paire de canaux efférents qui s’ouvrent à l’extérieur. Les orifices génitaux ont une position très variable, mais qui est la même dans les deux sexes, sauf chez les Cirripèdes et chez les Malacostracés: ceux-ci ont toujours leurs orifices femelles sur le sixième segment thoracique (en général sur la coxa des P 3) et les orifices mâles sur le huitième (en général sur la coxa des P 5).

Mâles et femelles présentent fréquemment un dimorphisme sexuel très marqué. Chez les Décapodes, le mâle est plus grand et possède des chélipèdes plus volumineux que la femelle. Au contraire, chez les Copépodes et les Isopodes parasites, c’est un organisme minuscule par rapport à la femelle sur laquelle il vit.

Parmi les très nombreuses différenciations d’appendices liées au sexe, on peut citer celles qui portent sur les antennules; chez certains Cladocères et chez beaucoup de Copépodes, elles sont modifiées chez le mâle pour former un appareil de contention de la femelle, utilisé pendant l’accouplement. Les appendices de la région génitale sont également souvent transformés et forment un appareil copulateur. Ainsi, les deux premières paires de pléopodes de la langoustine mâle, décrite plus haut, fonctionnent de la façon suivante: au moment de l’accouplement, les spermatophores, formés à l’intérieur des spermiductes et contenant les spermatozoïdes, sont recueillis dans la gouttière des pl 1 au sortir des orifices génitaux; poussés par la lame calcifiée des pl 2 fonctionnant comme un balai, ils sont déposés sur les sternites de la femelle au niveau des orifices génitaux. Dans certains cas, chez beaucoup de crabes par exemple, il y a intromission des premiers pléopodes du mâle dans les voies génitales de la femelle, et les spermatozoïdes sont stockés dans un receptaculum seminis , diverticule des oviductes.

Les œufs sont rarement libérés dès leur émission: le plus souvent, ils sont portés par la femelle jusqu’à l’éclosion, soit entre les valves de la carapace comme chez les Ostracodes, soit à l’intérieur du manteau comme chez les Cirripèdes, soit accrochés aux pattes thoraciques ou abdominales, enfermés ou non dans une poche incubatrice, comme chez les Malacostracés, soit enfin contenus en un ou deux sacs appendus à l’abdomen comme chez les Copépodes.

Leur nombre et leur taille sont très variables, même à l’intérieur d’un groupe. Parmi les Décapodes, le tourteau (Cancer pagurus ) peut pondre en une fois plus de trois millions d’œufs minuscules, alors que certains pagures n’en ont que quelques-uns, très gros. Dans certains cas, chez les Mystacocarides par exemple, l’œuf est unique.

La reproduction des Crustacés est, en règle générale, sexuée; c’est cependant dans cette classe que l’on observe l’un des exemples les plus typiques de la parthénogenèse, celui des daphnies et d’autres Branchiopodes qui vivent dans les eaux douces et souvent dans des mares temporaires. Lorsque les conditions sont favorables, les œufs se développent sans fécondation et donnent exclusivement des femelles, dont les générations se succèdent jusqu’au moment où les facteurs écologiques deviennent défavorables. Alors apparaissent des mâles, et certaines femelles émettent des œufs qui nécessitent une fécondation. Ces œufs, dits œufs durables, sont capables de résister aux plus mauvaises conditions, par exemple la dessiccation, et de reprendre leur développement dès qu’une amélioration se produit.

5. Développement

Au moment de l’éclosion, le jeune Crustacé a un aspect plus ou moins différent de celui de l’adulte. Il peut passer par une série de stades larvaires dont le nombre varie suivant le groupe et parfois même, dans un groupe donné, d’une espèce à une autre.

Typiquement, chez les formes les plus primitives, le premier stade libre est un nauplius . C’est un petit organisme au corps ovale, possédant un œil médian unique et trois paires d’appendices natatoires, la première simple, les deux autres biramées, correspondant aux antennules, aux antennes et aux mandibules. La figure 5 représente ce stade respectivement chez un Copépode, un Cirripède, une crevette Pénéide, et un Ostracode, qui appartiennent à des sous-classes distinctes et ont un aspect très différent à l’état adulte. On constate que la structure d’ensemble est la même, avec néanmoins des caractères propres, la présence, par exemple, de deux cornes frontales chez le Cirripède et d’une carapace bivalve chez l’Ostracode, figuré ici de profil, l’une des valves étant supprimée.

La suite du développement est souvent relativement simple, sauf chez les Malacostracés. Le nauplius subit une série de mues au cours desquelles sa région postérieure se segmente, puis de nouveaux somites se différencient, ainsi que les appendices. La forme de l’adulte est acquise progressivement chez certains, comme chez les Branchiopodes. Chez d’autres, il y a passage par une étape intermédiaire, par exemple le stade cypris , à la fin duquel intervient la fixation, chez les Cirripèdes, et le stade copépodite , observé aussi bien chez les Copépodes libres que chez les formes parasites très régressées.

Les modalités du développement sont beaucoup plus variées et en général plus complexes chez les Crustacés supérieurs [cf. MALACOSTRACÉS]. Cependant, s’agissant d’une période particulièrement importante de l’ontogénie, il est bon de noter dès à présent les traits généraux qu’elle présente dans une sous-classe qui occupe une position prépondérante, tant par son degré d’évolution et sa diversité que par le nombre de ses représentants.

Chez les Malacostracés dont le développement est le plus complet existe une première période larvaire, la phase nauplius, dont les caractères ont été énoncés plus haut. La phase suivante, dite zoé , comporte, comme la précédente, une série de stades; le corps est divisé en deux parties, dont l’antérieure, plus large, est recouverte par une carapace; la métamérisation et la formation des appendices se poursuivent tout au long de cette période, d’un stade à l’autre. Au cours d’une dernière phase, souvent considérée comme postlarvaire, encore qu’elle précède la différenciation sexuelle, se réalise la morphologie définitive de l’adulte: c’est là que se situe l’abandon de la vie pélagique chez les formes qui vont vivre sur le fond.

Si ces trois phases semblent caractéristiques de l’ontogénie des Malacostracés, elles peuvent partiellement, ou même totalement, se dérouler à l’intérieur de l’œuf. Le nauplius a une grande importance phylétique, puisqu’il constitue le lien essentiel entre tous les Crustacés, quelles que soient les adaptations et les régressions de l’organisme adulte; cependant, chez les Malacostracés, le plus souvent il n’existe pas de nauplius libre, mais un stade embryonnaire correspondant, avec les mêmes caractères essentiels. L’éclosion se produit à une période plus tardive du développement, et chez les Décapodes par exemple, en général sous la forme d’une zoé.

À l’inverse du nauplius, les stades zoé présentent une diversité morphologique extrême, que met bien en évidence la planche en couleurs, en raison des différenciations particulières des appendices et des structures et ornementations variées des diverses régions du corps; on y voit des dispositifs contribuant à faciliter la flottaison. Cela a contraint les carcinologistes à utiliser, pour désigner stades et phases, des terminologies spéciales à certains groupes et entre lesquelles les correspondances n’ont pas toujours pu être exactement établies.

La même diversité affecte la phase postlarvaire, souvent courte et réduite à un stade, que désignent des noms différents: mégalope chez les crabes, puerulus chez les langoustes, glaucothoé chez les pagures.

La phase zoé et même la phase postlarvaire qui lui succède peuvent se dérouler entièrement à l’intérieur de l’œuf, c’est-à-dire pendant la période embryonnaire. C’est le type de développement qui est la règle chez les Péracarides, et le jeune Isopode, par exemple, éclôt sous une forme qui ne diffère guère de celle de l’adulte, sauf chez les Gnathiides et les Épicarides, parasites fortement modifiés qui passent par des stades larvaires intermédiaires.

La tendance au raccourcissement de la période larvaire libre se manifeste également chez les Décapodes, où existent de nombreux exemples de développement direct, souvent liés à un habitat ou à un mode de vie spéciaux: c’est le cas pour les écrevisses et les crabes Potamonidae , qui vivent dans les eaux douces, et pour des genres de crabes et de crevettes des grandes profondeurs ou des régions arctiques et antarctiques.

6. Habitat et mode de vie

Domaine marin

Les Crustacés sont avant tout des animaux marins: l’océan est vraisemblablement leur milieu originel et celui où, actuellement, vivent les formes les plus nombreuses et les plus variées. Ils existent sous toutes les latitudes, depuis les eaux polaires à température inférieure à 0 0C, jusqu’aux eaux équatoriales les plus chaudes; abondants dans la zone des marées et même plus haut, sur la bande littorale qui n’est que mouillée par les embruns, ils atteignent les plus grandes profondeurs.

Présents dans toutes les mers, ils sont adaptés à tous les modes de vie. Ils forment tout d’abord une fraction importante du plancton: Cladocères, Copépodes, Ostracodes, Euphausiacés, et les larves de beaucoup d’autres groupes jouent un rôle essentiel dans l’économie des océans en se nourrissant de proies animales ou de végétaux microscopiques, et en étant à leur tour consommés par des animaux plus grands, Céphalopodes, Poissons et Cétacés, entre autres. Les Crustacés non planctoniques sont beaucoup plus diversifiés encore et comptent davantage d’espèces, ce qui reflète la multiplicité des types d’habitat offerts par la vie benthique.

Tous les grands groupes ont des représentants qui marchent ou rampent sur le fond même, ou nagent dans son voisinage immédiat. La distribution des ordres, des familles, des genres, et à plus forte raison des espèces, diffère suivant la nature du substrat. Dans l’ensemble, c’est sur les fonds meubles – vase et sable – que les Crustacés sont le plus nombreux, surtout si on tient compte de ceux qui fouissent ou creusent des terriers et des formes, en général de petite taille, qui vivent dans les interstices des sédiments. Les Copépodes, qui, déjà, forment un élément important de la bipmasse planctonique, jouent un rôle considérable dans la vie benthique, avec plus de mille espèces d’Harpacticides.

Sur les fonds rocheux, les Crustacés sont surtout associés aux algues et aux autres organismes fixés – éponges, coraux, etc. – qui les abritent ainsi que les proies dont ils se nourrissent. C’est aussi sur les fonds durs que prospèrent la majorité des Cirripèdes. Fixés de façon définitive au substrat à la fin d’une phase larvaire, les Cirripèdes ont ainsi un mode de vie tout à fait exceptionnel chez des animaux aussi évolués que les Arthropodes.

La diversité des groupes et des formes est très grande dans la région littorale; elle s’atténue au fur et à mesure que la profondeur s’accroît, mais beaucoup d’ordres de Crustacés sont encore représentés dans la zone abyssale, les Décapodes entre autres, qui peuvent vivre jusqu’à 5 000 mètres de profondeur environ, alors que des Cumacés ont été trouvés jusqu’à 8 000 mètres, des Tanaidacés jusqu’à 9 000 et des Copépodes jusqu’à 10 000. Enfin, parmi les organismes recueillis aux plus grandes profondeurs explorées, soit vers 10 500 mètres, figurent encore une espèce d’Isopodes et quatre espèces d’Amphipodes. D’une façon générale, les formes abyssales se distinguent des formes littorales qui leur sont apparentées par une taille plus grande, par la dépigmentation et par l’absence d’yeux.

Les eaux continentales

Elles n’offrent pas une richesse de vie égale à celle des océans. Cela est vrai tout particulièrement pour les Crustacés, dont les formes dulçaquicoles sont bien moins variées que les formes marines. Et pourtant, si l’on considère l’ensemble des peuplements des lacs, des étangs et des cours d’eau, la place qu’y occupent les Crustacés est de premier plan. Copépodes et Cladocères constituent une bonne partie du zooplancton des eaux stagnantes, alors que d’autres Copépodes, les Harpacticides et les Ostracodes jouent un rôle comparable dans le benthos. Les mêmes groupes sont présents dans les eaux courantes, où, en plus, on trouve de nombreux Amphipodes et des Décapodes – crevettes et écrevisses. Dans les régions tropicales, les rivières sont habitées par les Potamonidae , famille de crabes dont aucune des nombreuses espèces n’est marine. D’autres crabes, à l’instar des anguilles, vivent en eau douce, mais se reproduisent en mer.

Les eaux temporaires sont le domaine exclusif d’une grande partie des Branchiopodes, en particulier de ceux qui ont été réunis sous le nom de Phyllopodes, lignée primitive sans représentant marin. Ceux-ci, comme les Cladocères d’eau douce, supportent de longues périodes d’assèchement grâce à des œufs durables émis quand les conditions de vie deviennent défavorables.

L’altitude n’est pas un obstacle à la dispersion des Crustacés, et on a recueilli des Ostracodes, des Isopodes et des Amphipodes dans les montagnes, à plus de 4 000 mètres au-dessus du niveau de la mer.

De même, l’essor de la spéléologie et des recherches sur les eaux souterraines a montré que dans les grottes les plus profondes existait une faune de Crustacés souvent modifiés par la vie cavernicole, et en particulier aveugles, appartenant soit à des groupes vivant aussi dans la mer, soit à des groupes qui ont évolué dans les eaux douces.

À ces groupes primitifs appartiennent des formes dont l’habitat est constitué par des sources chaudes. L’une des espèces rangées dans le genre Thermobathynella a été découverte dans une source à 55 0C, et doit sans doute être considérée comme l’animal aquatique qui, en dehors des Protozoaires, supporte les températures les plus élevées.

Le domaine terrestre

Certains Crustacés, à partir de formes marines ou de formes d’eau douce, se sont adaptés à la vie dans le sol ou sur le sol. Des Copépodes et des Ostracodes habitent les mousses et les feuilles mortes humides, mais ce sont surtout les Malacostracés qui offrent les adaptations les plus poussées aux milieux superficiels. Parmi les Isopodes, le sous-ordre des Oniscoïdes inclut des familles qui demeurent liées au domaine marin, mais aussi l’ensemble des cloportes, extrêmement répandus dans de multiples habitats terrestres, dont beaucoup respirent par des pseudo-trachées logées dans l’exopodite des pléopodes et qui tous se reproduisent hors de l’eau.

Chez les Décapodes, un groupe entier de pagures (comprenant les cénobites et le Birgus latro , ou crabe des cocotiers), et des familles de crabes passent sur la terre ferme la majeure partie de leur existence, souvent loin de la mer, comme certains cénobites trouvés à près de 800 mètres d’altitude. Ces Décapodes terrestres ont des branchies réduites, mais des chambres branchiales élargies, à parois richement vascularisées et jouant ainsi le rôle de poumons. Cependant, à l’inverse des cloportes, aucun d’eux n’a complètement rompu avec le milieu originel, puisque les femelles libèrent leurs larves en mer et que celles-ci y effectuent leur développement.

7. Paléontologie et phylogénie

Les premiers fossiles d’Arthropodes que l’on puisse rattacher aux Crustacés proviennent du Cambrien. Dès cette époque existent, à côté de formes primitives dont les affinités avec les Crustacés actuels sont incertaines, des Ostracodes et sans doute des Branchiopodes. Dès le Dévonien toutes les sous-classes actuelles sont représentées, comme le seront, au Carbonifère, presque tous les ordres. Au Trias apparaissent les premiers Décapodes indiscutables, au Jurassique les premiers crabes. La diversification des grands groupes s’accentue et répond en général à des tendances évolutives distinctes. Les modifications correspondent souvent à des perfectionnements qui accroissent les chances de survie, et sont parfois en relation avec une adaptation à un type d’habitat particulier. L’exemple des Décapodes marcheurs est frappant. Partant des formes à abdomen développé, la protection de cette région vulnérable se réalise chez les Thalassinidae par l’adaptation à une vie fouisseuse, chez les pagures par l’installation dans une coquille de Gastéropode, et chez les crabes par une réduction de plus en plus marquée de cette région du corps elle-même et par son repli sous le céphalothorax. En même temps se maintiennent des formes primitives anciennes, comme, chez les Décapodes encore, les crevettes Pénéides, dont certaines espèces du Trias sont très proches des Penaeus actuels. La stabilité est plus remarquable encore chez les Crustacés inférieurs: chez les Conchostracés, le genre Estheria est connu depuis le Dévonien jusqu’aujourd’hui.

Les fossiles, si nombreux soient-ils, ne sont que d’une aide limitée dans la recherche des rapports phylétiques chez les Crustacés. En effet, beaucoup de ceux-ci, à cause de leur petite taille et de la finesse de leurs téguments, ne se fossilisent pas: c’est le cas des Copépodes, par exemple, que l’on ne connaît pratiquement que par les représentants actuels. Pour essayer de comprendre l’évolution du groupe, il faut compléter les documents paléontologiques par les données de la morphologie comparée et de l’embryologie des formes actuelles.

D’une phylogénie encore imprécise et discutée dans ses détails on ne peut proposer que quelques traits généraux. La constance de la structure au stade nauplius laisse supposer que les premiers Crustacés avaient eux aussi une larve de ce type. On a vu que, à l’état adulte, ils possédaient sans doute de nombreux segments identiques et des yeux composés. Ces formes primitives constituaient un tronc commun dont sont issus, très tôt, plusieurs branches principales, puis des rameaux secondaires. Ceux-ci, à leur tour, ont donné naissance, toujours au Paléozoïque, à un certain nombre de lignées, en particulier à celles qui ont abouti aux Crustacés actuels et que l’on peut, dans une certaine mesure, et malgré des lacunes considérables, rattacher aux ensembles originels.

De deux rameaux d’une branche commune proviennent, d’une part, les Céphalocarides, les Anostracés et les Notostracés, d’autre part les Conchostracés, les Ostracodes et les Cirripèdes, ceux-ci très modifiés par la vie fixée ou le parasitisme et se rattachant aux précédents par leur larve cypris. Copépodes, Branchioures et Mystacocarides ont vraisemblablement une même souche. Quant aux Malacostracés, si leur origine monophylétique est probable, ils se sont très tôt séparés en plusieurs lignées, lesquelles se sont à leur tour subdivisées. Sans entrer dans les détails, on indiquera cependant que les Phyllocarides sont les plus proches de la souche primitive; que les Syncarides, très anciennement connus, se sont aussi maintenus jusqu’à nos jours; mais que des rameaux précocement détachés ont conduit d’une part à la série des Péracarides, d’autre part aux Euphausiacés, puis aux Décapodes. Un dernier groupe, celui des Stomatopodes, apparaît comme isolé et d’affinité incertaine, et représente une lignée qui s’est séparée à une époque très ancienne de l’axe évolutif.

8. Classification

En 1758, dans le Systema naturae , Linné place la plus grande partie des Crustacés connus à côté des Arachnides, parmi les Insecta Aptera , et les rattache à trois genres, dont l’un, Cancer , comprend principalement des Décapodes: crevettes, crabes, homard, pagures. Les Lepas (Cirripèdes) sont rangés à côté des Mollusques et Lernaea (Copépode parasite) à côté des Vers.

Pennant, en 1777, est le premier à séparer les Crustacés des Insectes; il considère qu’ils forment une classe que Latreille, en 1806, divise en Entomostracés et Malacostracés. De 1834 à 1840, H. Milne Edwards publie l’Histoire naturelle des Crustacés , dans laquelle sont reconnus les principaux groupes admis actuellement, y compris des formes très modifiées, telles que les Copépodes parasites. Cependant l’inclusion des Cirripèdes dans la classe n’est qu’envisagée, alors qu’y figurent les Pycnogonides, les Xiphosures et les Trilobites, qui en seront séparés par la suite pour être rapprochés des Arachnides. Si la sous-classe des Malacostracés est considérée comme un groupe homogène, il apparaît maintenant que le nom d’Entomostracés couvre plusieurs ensembles évolutifs dont chacun a, au même titre que les Malacostracés, la valeur d’une sous-classe.

La classification est encore loin d’être satisfaisante, et beaucoup d’incertitudes subsistent sur les rapports phylétiques aux différents échelons. Même chez les Crustacés dont la systématique paraissait cohérente et bien établie, comme les crabes et les pagures, les recherches actuelles montrent que les groupements ont été souvent établis d’après des ressemblances superficielles plutôt que d’après des affinités réelles. Le système de classification généralement adopté dérive de celui de W. T. Calman (1909), mais, au lieu des cinq sous-classes retenues par cet auteur, on en reconnaît aujourd’hui huit, par suite de l’élévation hiérarchique de l’ordre des Branchioures et de la découverte, en 1943, des Mystacocarides, puis, en 1955, des Céphalocarides.

Le tableau ci-contre résume la classification des Crustacés actuels, avec, pour chaque sous-classe, les subdivisions éventuelles en super-ordres et ordres, et un nom de genre donné à titre d’exemple pour chaque catégorie. Il comporte également une estimation, par catégorie, du nombre d’espèces connues; ce nombre, précisons-le, n’a qu’une valeur indicative pour certains groupes – Ostracodes ou Copépodes par exemple – qui n’ont pas fait l’objet de révisions d’ensemble récentes. S’il n’est pas possible dans ces conditions d’avancer un chiffre précis, on peut cependant considérer que le total des espèces de Crustacés actuels décrites à ce jour est voisin de trente-sept mille.

crustacés
n. m. pl.
d1./d ZOOL Classe d'arthropodes antennates dont le tégument chitineux est fortement minéralisé par des sels de calcium. (Généralement aquatiques à respiration branchiale, ils sont ovipares. On les divise en malacostracés, ou crustacés supérieurs, et en entomostracés, ou crustacés inférieurs.)
Sing. Un crustacé.
d2./d Cour. Crustacés aquatiques comestibles (homard, langoustine, crevette, crabe, etc.). Déguster un plateau de crustacés.

Encyclopédie Universelle. 2012.

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